何祖华团队发现水稻广谱抗病的免疫代谢新机制

    2021年12月16日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心何祖华团队在Nature发表了题为NLRs guard metabolism to coordinate pattern- and effector-triggered immunity的研究论文，揭示了一条全新的基础免疫代谢调控网络，发现了水稻广谱抗病NLR免疫受体通过保护该防卫代谢通路免受病原菌攻击，协同整合植物基础抗病性（PTI）和专化性抗性（ETI）两层免疫系统，赋予水稻广谱抗稻瘟病的新机制。鉴于该研究的重要性，中国科学院分子植物科学卓越创新中心陈晓亚院士对该项研究做了点评，以飨读者！

专家点评

陈晓亚 院士（中国科学院分子植物科学卓越创新中心）

水稻广谱抗病的免疫代谢调控研究取得新突破

        水稻是我国重要的粮食作物之一。但水稻整个生长期间，从幼苗到开花结实，都会受到由真菌 Magnaporthe oryzae 引起的稻瘟病的危害。稻瘟病会造成水稻的减产甚至绝产，是水稻生产中最严重的病害，被称为水稻的顽症，2020年被列入我国首批《一类农作物病虫害目录》。因此，加强对稻瘟病的防治，是我国粮食安全生产的主要任务之一。在育种工作中，挖掘和应用广谱持久抗病基因是控制稻瘟病最为经济、安全和有效的方法，也是实现绿色生态农业的重要保障。

        植物在与病原菌长期共进化中，建立起两层免疫系统。其一，通过位于细胞膜表面的免疫受体PRRs识别病原菌表面的表征分子PAMPs，从而激活免疫反应，称之为基础抗病性免疫反应（PTI），相当于植物对抗病原菌的外围防御。但这类免疫反应往往抗性程度低，在实践中不足以作为抗病育种的靶标。其二，位于植物细胞内的免疫受体NLR通过感知病原菌分泌的效应子蛋白（effectors）激发免疫反应，称之为专化性抗性的免疫反应（ETI），相当于植物对抗病原菌的围歼战，其抗性水平高，能有效控制病害，是抗病育种的主要靶标。但这类抗性往往具有病原菌小种专化性强的弱点，即只对某些小种有抗病功能。有意思的是，PTI 和ETI会相互促进，协同调控植物的抗病性。因此，如果能共同促进PTI与ETI的抗性反应，植物就会产生广谱抗病性。从这一点来说，抗病途径中的防卫分子的代谢途径如何被激活和强化，是植物病理学领域的重要科学问题。

        何祖华团队2021年12月16日在Nature杂志上发表了题为NLRs guard metabolism to coordinate pattern- and effector-triggered immunity的研究论文, 很好地回答了植物在与病原菌的军备竞赛中如何通过调控防卫代谢，以获得广谱抗病性这一关键问题，是相关领域的一项突破性成果！

        该研究团队综合利用植物病理、分子遗传、生化生理等研究策略鉴定到一条新的植物免疫代谢通路：PICI1—OsMETS—蛋氨酸—乙烯。去泛素化酶PICI1作为一个新的免疫调控蛋白，通过增强蛋氨酸合酶OsMETS的稳定性，促进蛋氨酸—乙烯代谢通路，而乙烯直接参与水稻抗瘟性，并且证明该途径是植物协同整合PTI和ETI两层免疫系统的重要策略之一。研究发现，水稻和稻瘟病菌长期处于类似于“军备竞赛”的共进化中，一些病原菌小种所分泌的毒性蛋白可以靶向降解PICI1，进而抑制水稻的基础抗病性。这一发现说明这条免疫代谢通路在植物与病原菌相互过程中起着核心作用。更为重要的是，他们发现，水稻进化产生的广谱抗病NLR类受体如PigmR等通过竞争性抑制毒性蛋白与PICI1的互作，保护并加强此代谢通路，从而激发更为强烈的ETI抗性（图1）。这个研究也回答了长期以来后困扰学术界的一个问题：哪个防卫激素特异性调控水稻对稻瘟病的抗病性。

图1. PICI1-OsMETS介导的免疫代谢调控模型

        这是一个新的植物与病原菌“军备竞赛”的互作研究范例，揭示了一条新的免疫代谢通路，回答了植物在与病原菌协同进化过程中，如何调集防卫反应的初级代谢，以获得广谱抗病性的重要科学问题。同时，也揭示了水稻NLR受体介导的专化性抗病性依赖于基础抗病性的保守的分子与生化机制，为水稻及农作物的精准抗病育种设计奠定了理论基础。

        他们对3000份水稻品种的基因组数据分析发现，PICI1启动子具有籼粳分化的自然变异位点，与水稻对稻瘟病的田间抗性紧密关联，从而为水稻抗病育种提供了新的靶点。

        近年来，随着全球气候的变化，农作物病害爆发频繁。为了获取粮食的高产稳产，农业生产中施加大量农药，严重影响生态环境和食品安全，是我国农业生产中亟待解决的重大问题之一。通过加强水稻“NLR—PICI1—蛋氨酸—乙烯”防卫代谢网络，有望提高水稻广谱持久抗稻瘟病的能力，并降低农药的施用，为农业生产的可持续发展提供新的策略。