万建民院士团队揭示水稻种间生殖隔离新进展

2023年11月19日，南京农业大学万建民院士团队在Nature Communications在线发表了题为“A toxin-antidote system contributes to interspecific reproductive isolation in rice”的研究论文，揭示了两个紧密连锁的基因组成一个毒药-解毒（toxin-antidote）元件，可选择性败育不包含该元件的花粉，进而控制水稻种间的生殖隔离。

水稻是我国最重要的粮食作物之一，上世纪60 年代开始的矮化育种和70 年代的三系杂交水稻曾大幅提高了我国水稻产量，进入上世纪九十年代，进一步提高水稻单产难度加大，亟需寻找新的增产途径。栽培稻是由野生稻经过人工选择驯化而来，野生稻作为一类独特的水稻群体，未经人工驯化选择，保存了较完整的基因组成，利用野生稻中存在的抗病耐逆等优异等位变异改良水稻品种，以及利用野生稻与栽培稻间较强的杂种优势，为再次提升水稻单产提供重要途径。但栽培稻和野生稻间存在严重的生殖隔离，极大限制了野生稻资源的利用。

该研究以南方野生稻（Oryza meridionalis. Mer）为材料，构建了以亚洲栽培稻滇粳优1号（DJY1）背景仅在第一染色体上含有野生稻片段的近等基因系（NIL-qHMS1），该NIL植株和花器官形态与DJY1相似，花粉完全可育，但DJY1和NIL-qHMS1的杂种F1花粉呈半不育表型，败育时间发生单核花粉期。通过图位克隆和转基因验证，发现第一染色体上连锁的两个基因ORF3/ HPT（编码解旋酶亚家族）和ORF5/ HPA（编码F-box蛋白）分别发挥毒药-解毒（toxin-antidote）功能，组成一个自私的遗传元件，选择性地败育DJY1基因型的花粉；分析发现，DJY1中HPA因转座子插入其启动子而不表达，HPT基因编码区，因单碱基替换导致蛋白翻译提前终止，进而导致该遗传元件功能丧失；HPT基因可能通过影响淀粉合成相关基因的表达来调控花粉粒的发育。进化分析表明HPT-HPA连锁位点是一个新进化形成的位点，且HPT的分化要早于HPA。    

研究发现新克隆的qHMS1位点与实验室之前发表的自私基因qHMS7位点（Science, 2018）在调控杂种花粉育性方面具有遗传累加效应。通过杂交，发现聚合qHMS1与qHMS7两个位点的F1花粉育性将进一步降低，同时还影响胚囊的育性。提示继续明析DJY1和南方野生稻间的其他不育位点间相互作用机制，将对克服种间杂种不育，探索物种形成的机制提供重要理论依据。

南京农业大学博士生尤世民、赵志刚教授和余晓文教授为本文共同第一作者，云南省农科院粮作所陶大云研究员、中国农科院作科所吴传银研究员和万建民院士为本文通讯作者。该研究得到国家自然科学基金重大项目、国家重点研发计划、江苏省重点研发计划等项目的资助。    

万建民院士团队长期从事水稻籼粳亚种间杂种育性的基础研究，十三五以来在水稻籼粳交杂种优势利用和生长发育领域取得了一系列的进展，先后在Science、Cell、PNAS等期刊上发表相关论文。这些研究结果将促进水稻杂种不育机制的阐明，为水稻籼粳交杂种优势利用提供重要基因资源