环境组学与未来生物学、农业和作物育种
Enviromics and It Impacts on Biology, Agriculture and Plant Breeding
作者：徐云碧
近年来，教育部倡导建立未来学专业和创办未来学院。我的第一“杞人忧天”就是这个未来学专业将开设什么课程，未来学、运筹学、未来遗传学（育种学，分子生物学，……）、未来科技与发展，未来科技预测？今天标题中提到的这个未来生物学也可以算一门吗？这样的话，所有学科前面都可以加上“未来”二字就可以成为未来学专业的一门课程啦。今天这篇文章的主题就是讨论一门新兴学科—环境组学—对未来生物学、农业和作物育种的影响。
什么是环境组学
与其他组学一样，与环境信息相关的学科发展也将经历从环境型（envirotype）到环境型鉴定（envirotyping）、环境组（envirome）、环境组学（enviromics）、泛环境组（panenvirome）和泛环境组学（panenviromics）的发展历程。环境型与基因型（genotype）和表型（phenotype）一道，构成与遗传改良相关的三型技术，它们的衍生组学则构成基因组学-表型组学-环境组学的金三角关系。如果要简单的定义一下就是：
分子育种践行者在2010年出版的Molecular Plant Breeding（CABI）一书中将环境信息（environmental information）列为育种信息的重要组成部分。2011年，在匈牙利召开的“第一届禾谷类作物生物技术与育种国际会议”上，作了题为“从直线到空间：分子植物育种的3-D图像”的报告，介绍了包括环境（E）在内的三维育种信息，首次采用了环境型鉴定（E-typing或environmental assay）的概念来表示环境信息的采集和分析。随后（2012年），在巴西召开的“第六届国际作物科学大会”上，作了题为“环境型鉴定（etyping）作为综合植物育种平台的一个关键组分”的报告。同年（2012年），在国际杂志Molecular Breeding发表的 “分子标记辅助的植物育种之全基因组策略”一文中，首次正式发表了关于环境型鉴定（etyping或environmental assay）的概念。2015年3月23-26日，分子育种践行者应邀在美国新墨西哥州立大学进行了三场学术报告，其中一场介绍了环境型鉴定（etyping）的概念。报告会后的座谈会上有教授建议我将etyping改为envirotyping。采纳这位教授的建议，并从随后发表的《中国农业科学》论文“作物科学中的环境型鉴定及其应用”开始正式采用envirotyping（环境型鉴定）的概念。这篇论文发表的当年就入选F5000。2016年，“环境型鉴定解码环境对作物的影响”的文章在《理论与应用遗传学》杂志发表，全面地描述了环境型鉴定的概念。同年，envirotyping（环境型鉴定）被著名数量遗传学家Rex Bernardo列为1990年代以来影响植物育种的七大新概念之一，与转基因、基因编辑、表型组学、QTL、关联分析、全基因组选择并列（Theor Appl Genet 129:2323-2332, 2016）。近年来，全球气候变化导致的环境变异引发了全人类特别是生物科学界对环境信息及其相关领域的高度关注，从此环境组学首当其冲成为关注的关键节点。
图1 环境型鉴定的概念及其发展
环境型鉴定和环境信息采集
影响植物生长发育的环境因子可以分为微观和宏观环境、生物和非生物环境、内在和外在环境等几个方面。植物的生长发育包括产量形成是细胞内部和外部环境共同协调作用的结果。外部的环境因子大致可以分为五大类，即气候、土壤因子、作物冠层、作物栽培管理和耕作制度、伴生生物。温度、光照、降水量或可用水、风等气候因子决定了植物可以在什么地方生长，而其他因子决定了植物怎样生长。一些伴生生物例如病原菌、害虫和杂草都会对植物的生长造成危害或逆境胁迫，而其他伴生生物例如固氮菌则有益于植物生长。作物耕作制度（包括间作、轮作等农业实践）是一类独特的环境构成要素。人类活动可以显著地改良或者改变影响植物生长和发育的环境因子。气候因子包括光（太阳辐射，光强度：海拔、纬度和季节，云、尘、烟、雾和烟雾），日照长度（光周期），温度（有效积温、日平均温度、日最低温度、日最高温度），水（降水:雨、雪、雹、雾、露；空气湿度，田间土壤水分等），空气（大气湿度、相对湿度、风速、大气气体（CO₂，O₂，N）、污染物（SO₂，CO，CH4 ）。土壤因子包括土壤类型（粘土，粘质壤土，壤土，沙壤土和沙土）、土壤结构（质地、封土、侵蚀、污染、压实、水文地质风险）、土壤组成（土壤空气、土壤温度、土壤pH值、土壤肥力（N、P、K微量营养素/矿物质和土壤有机质）和土壤盐渍度或电导率）。生物因素包括伴生生物（土壤生物：原生动物、线虫、蜗牛和昆虫；植物周围的生物（害虫、寄生虫、真菌）；细菌；病毒；食肉动物；蜜蜂；黄蜂；人类）；杂草、附生和寄生植物。作物耕作制度和管理也可以看成为一类环境因子，涉及间作作物（伴生作物）和轮作作物。
图2 环境型鉴定五环图
（Xu. 2016. Theor Appl Genet 129:653-673）
在长期的作物生产和农业科学试验中已经积累了大量的环境信息。第一，多环境试验或区域试验，主要涉及大量基因型在多地点、多重复、多年份的表现型鉴定。为了确定测试品种最适的生长环境或区域，国际跨国种业公司系统地收集了天气、气候、土壤以及施肥和病、虫草害防治在内的环境信息。第二，地理信息系统（GSI）将绘图学、统计分析和数据库等技术融合，用于搜集、储存、整合、分析和管理各种类型的地理数据。理论上，我们可以根据时间和地球空间中任何位置（日期、时间以及经度、纬度和海拔高度），进行各种类型的气象观测和记录。通过地面站、探空站、测风站、火箭站、雷达站、农业气象站和自动气象站，记载众多试验地点的气候数据。第三，各国的土壤信息系统和国际土壤资料和信息中心储存了大量的土壤信息，包括土壤类型、结构、组成等。比如，目前的土壤地图集提供了土壤覆盖、侵蚀、有机物损失、生物多样性、污染、板结、水文地质风险和盐碱化等土壤信息。第四，作物冠层：光谱反射、数字成像、热成像、近红外反射光谱和近红外摄影等遥感技术为描述作物冠层特性提供了有力工具。将这些工具用于空中遥感平台，可以搜集作物冠层的温度、湿度、光照、空气、生物量和覆盖度等信息。第五，伴生生物：通过不同学科间的协作，已经开发了一系列方法和手段用于研究不同作物的伴生生物。例如，通过提取土壤混合样本并对所含各种微生物进行综合分析和评价，确定作物根际微生物。混合样本分析、宏基因组分析以及DNA／RNA测序，可以精确了解和测定土壤中微生物的种类、数量及其相互关系。叶片和冠层混合取样分析可以测定附着在植物表面的各种微生物，包括它们的种类、数量、分布、发育阶段、共生关系等。卫星、无人机、地面设施相结合的天、空、地遥感技术成为未来表型组学和环境组学发展的重要信息采集设施。星链技术可以让卫星从天上无死角地遥感和监测地球上任意地点的环境因子。星链技术与无人机和地面遥感技术相结合，辅之以周边地点的可用历史数据，借助填充技术（imputation），就可获得地球上任意地点的环境信息估计值。
环境组学特征分析及其应用
环境可能有利或不利于作物生长。良好的环境是对作物友好的并能够实现资源的高效利用，而不良的环境包括空气、水、土壤的污染和胁迫以及不利的气候变化严重影响作物的生长发育、品质和产量。环境组学特征分析对试验误差控制、数据解释、数据元分析和在非生物逆境下研究资源利用模式等非常重要。环境组学信息可以主要应用于环境的分类与描述、近等环境的开发、试验误差的控制、试验位点的选择、农艺组学、流行性病虫害的预测和精准农业等。
图3 环境型信息的应用
（Xu. 2016. Theor Appl Genet 129:653-673）
第一，利用所有可用的环境信息，可以对备选的试验点进行精确评估，以确定最佳试验点。这种方法已经用于在非洲选择适合干旱、低氮、低pH、螟虫和杂草独角金等胁迫的最佳测试点。环境数据在进行耐旱性筛选中特别重要，土壤中的有效水分需要进行测定以保证试验条件和施加的干旱胁迫能够较好地代表目标环境。例如，利用最高温度、季节降水量和土壤pH值这三个参数可以将非洲南部划分为8个主要的玉米生态区。第二，构建近等环境。与近等基因系的概念类似，可以构建只在一个主要因子上具有显著差异的两组对比环境群。胁迫较少或正常的环境可用作对照去测量某种胁迫环境的效应，比如评价干旱、高温、寒冷等胁迫环境对植物生长发育的影响。如果不同的基因型在正常环境条件下表现相似，通过测量胁迫环境下的表型就可以直接获得胁迫环境敏感性。如果两种环境均没有显著的胁迫影响（比如长日和短日照），则敏感性（光周期反应）应该利用其相对性状值来度量。第三，环境误差控制。田间试验误差主要是由农田小气候差异、作物栽培管理方式和土壤肥力的不一致、昆虫、疾病、杂草、伴生生物（植物、动物、微生物）、风、暴雨和冰雹等的不可预性影响、试验误差等所造成。可以采用多种方法来降低“信噪比”和控制试验误差。这些方法包括：（1）选择土壤质地和肥力一致的试验点、采用相对较大的群体规模；（2）选择遗传上同质，个体均一的试验材料（根据种子质量、苗龄和大小等进行挑选）；（3）使用相同标准的栽培管理和测试，采用一样的资源投入和一致性的杂草、害虫和疾病防治方式；（4）试验设计中要包括多个重复、随机处理和对照；（5）减少和控制边界效应；设置保护行并远离村庄、树林和高速公路，以尽量减少边际效应。第四，生物和非生物胁迫的预测。根据环境因子及其对病害、虫害的显著影响，结合其他相关社会因素，我们可以对生物胁迫发生的时间、地点和分布进行预测，包括对新的病害和小种及其传播路径和速度的预测。这种预测同样可用于预报由天气和气候变化所引起的非生物胁迫。预测需要针对主要环境、主要试验站和重要的产区进行。如果能够获取详细的环境型信息，便可以对不同的试验区组、小区甚至个别单株中进行预测。此外，环境组学信息还可以应用于选择符合特定环境条件的试验点（如耐干旱试验、耐热试验、耐盐碱试验）、确定农艺措施和方法（营养成分与吸收、杂草防控）的环境影响、实施精准农业（精确播种、施肥和打药）等。
环境组学与未来生物学
未来生物学的发展向何处去？如果放在人类希望成为星际物种、创造星际文明的角度考虑，除了有一天彻底消灭生物学等相关学科（可以利用太阳能人工合成各种类生物制品和食物等）的终极目标外，就是在火星等外太空，利用人工环境进行动植物和微生物的生产。因此，毫无疑问，未来生物学就是人工控制环境主导的生物学。因为如果我们要搞清楚所有基因、代谢途径和网络等的功能及其表达，就必须了解植物体内外的环境条件及其影响，因为广义上的表型是基因型和环境共同作用的结果。环境的重要性无论怎么强调也不过分，这就是标准的英文”too … to”句型：it is too important to be over emphasized。环境组学将影响所有生物学科的方方面面，环境组学也是组学之一种，值得所有从事生物技术的工作者关注并应用于实践。一些主要被液泡所包裹的物质调控着植物的细胞内环境，这些物质由水（无机和有机小分子形式）、废弃代谢物和小分子物质组成，它们可以维持细胞内部的膨压、温度和pH值。植物与外部环境的物质交换和信号传导可以引起pH值、渗透压、温度等发生变化进而影响植物的内部环境。通过一系列的受体、信号传导和响应，植物对外部特异的环境因子进行充分响应，从而实现离子跨膜运输、代谢路径调节、细胞骨架修饰和基因表达调控。因此，环境组学将影响未来生物学的方方面面，包括基因功能研究、代谢途径确定、基因网络构建等。环境组学也为基因突变、适应性进化、生物和非生物胁迫反应、表观遗传等重大问题的研究和探索提供新的信息、方法和策略。未来的生物学将在大规模、全方位、泛环境组学的水平上研究生物的生理、遗传、代谢、表达和调控，目前还鲜有人关注和研究。谁将将成为第一个全面研究生物体内微环境及其影响的科学家？
图4 影响植物生长发育的体内和体外环境因子
环境组学与未来农业
在人类可以完全通过人工合成各种生活所需的动植物和微生物产品、或通过将动植物基因导入让人类自动行使重要功能之前，人类将无法摆脱农业生产对环境的依赖。作物生产活动本身已经显著地改变了一些环境因子，例如养分损耗、空气污染、酸雨、水污染（有毒元素积累）、噪音（动态干扰）、盐碱化、土壤风化和荒漠化。气候变化和全球变暖会引起极端环境和环境因子的剧烈波动，从而使植物遭受严重的逆境胁迫。为了实现生存和繁殖，作物必须应对所有的气候变化灾难，包括水分胁迫、极端温度、CO2浓度升高和盐碱化，这些因素通过独立或联合作用对植物个体或群体产生影响。随着人口扩张，人们需要不断开垦那些受到明显非生物胁迫而不适宜耕种的土地，特别是那些pH值异常，肥力低下和受到盐分胁迫的贫瘠土壤。为了稳定作物产量，病原菌、害虫和其他伴生生物或共生生物应该受到更多关注，因为它们比土壤和气候胁迫更加难以预测。另一方面，多重非生物胁迫变得越来越普遍。例如，热害经常与干旱一起发生，而干旱经常伴随着盐碱化。生物和非生物胁迫可能同时发生，而一种胁迫会对其他的胁迫产生正向或者负向影响。环境组学使我们有可能通过监测和管理环境因素，进一步优化和增加农作物的产量。与此同时，环境组学也能帮助我们理解和应对复杂的环境因素对植物生长和生产力的影响。以色列和荷兰作为农业资源极度匮乏的国家，通过可控环境下的设施农业，生产出可以大量出口的蔬菜和瓜果产品。有人预计，按照以色列的生产方式，中国土地上有望生产出养活全世界的农产品。最近几年在培育适应不同环境的作物方面取得了重大进展。我们在分子育种研修班（MBA）公众号系列文章中讨论了影响作物生产的最重要的环境因子—水—是如何决定着稻作生产的现代化以及“水稻”去水成“稻”为什么成就了一场蓝色革命：水稻生产除了需要消耗大量的水之外，常规生产过程因为涉及育苗、移栽，极难实现全程机械化，是影响稻作生产现代化的关键问题。因此培育节水抗旱稻，可以通过旱地直播，像种麦子一样种稻，不仅节约了大量水资源，同时大大简化了稻作的生产方式，使全程机械化生产成为可能。相关评述见：环境组学与植物工厂是未来农业的革新画卷。通过使用温室、人工气候室、水培或者其他人工设备能够创建可控的人工环境。植物工厂，也称为垂直农业或室内农业，是一个全新的农业生产模式，可以在严密监管和优化的环境中进行作物生产。这种模式在保证作物生长最佳条件的同时，大大减少了对水、土壤和气候的依赖。在这样的环境中，作物可以实现全年无休的高效生产，享受光照、温度、湿度等条件的刻意控制，并实行精确的养分供应。通过在植物工厂设施中引入环境组学的原理，生产者可以实现对生长环境的精细控制，以最大化每一种植物的生产潜力。虽然植物工厂生产目前还难以与传统农业生产在成本方面竞争，但随着各种相关技术的进步，使用场景可望会不断增加。环境组学在植物工厂中的应用使我们能够精确地测量和控制这些因子。例如，通过追踪种植体的溶液电导率、pH、有机质和矿物质营养，我们可以根据植物的特定需求调整其养分供应。此外，环境组学可以监测环境中非生物因素，如光照、温度、湿度、气流，以优化植物的生长条件，适应其不同的生长发育阶段。通过这种方式，我们可以完全控制植物生长所需的一切质量标准，以实现作物的优质高产。我们过去常常挂在嘴边的一句话就是“生长在温室里的花朵”，意思是指环境条件不适合于人的健康成长而导致弱不禁风。实践已经证明在优化的人工控制环境下，温室内的作物可以获得显著的生长发育优势以及大大高于自然条件下的大田产量。
图5 人工控制环境下植物生长发育可能优于自然环境
利用环境组学的原理精细管理植物工厂，无疑为未来的农业生产带来革新性的发展。它摒弃了天气变化无常、地域限制等传统农业生产的困扰，引导农业向现代化、技术化的方向发展。同时，它提供了一个理想的实验室，允许我们以前所未有的方式理解植物的生长和发育规律。此外，环境组学和植物工厂的结合为我们未来的食品安全和可持续性提供了重要保障。在植物工厂中，我们可以实现精准农业，即在生产中实时监控植物生长的各个阶段，这有助于预防病虫害的侵入，从而降低农药使用，并节约水源、养分，减少环境污染。此外，植物工厂可以支持全年产量稳定，防御气候变化所带来的不确定性。考虑千家万户可供植物生长的阳台、小型生长箱和阳光窗台，这是一个可以用于种植小株作物的巨大舞台。我们曾在分子育种研修班（MBA）公众号系列文章中讨论了在室内阳台这种特别环境下栽培小番茄以及相关品种的培育问题。这是一个潜在的大市场：在全球科技不断进步的今天，宇宙探索已不再是遥不可及的梦想。无论是载人星际航行还是太空殖民，"太空植物工厂"的概念逐渐浮出水面。太空植物工厂就是将陆地上的植物工厂概念升级应用于太空环境当中，其具备对环境的精细化控制和全年可持续生产，能够保障未来宇航员的生活需要。首先，太空植物工厂允许我们在极端的太空环境中实现作物的种植。这样的工厂可以在大小不一、形态各异的太空车、火星居所或各种未来的太空殖民地中实现。无论是微重力的环境，还是日照时间不容易掌握的条件，太空植物工厂均可以通过先进的环境控制技术，实现各类作物的健康生长。其次，太空植物工厂在确保航天员能有充足食物供应的同时，还可以维持生命支持系统的运行。同时，该系统还能保持合适的含氧量，回收和净化废水，通过光合作用生产氧气等。此外，栽培植物还可以给航天员提供心理舒缓的环境，塑造更为舒适的生活空间。近年来，随着航天事业的发展，关于空间作物种植的实验一直在进行。2014年，“月宫一号”进行了105天月球基地生命保障系统的模拟，氧气和水都循环再生，未来可作为外星之上的“蔬菜大棚”。2016年，“天宫二号”上建起“微型LED植物工厂”，进行了水稻和拟南芥的种植实验。2018年，“嫦娥四号”月球探测器，携带了由大量的植物种子和昆虫卵构筑的“月面微型生态圈”，棉花种子长出嫩芽，成为人类历史上第一批在月球生长的植物。科学家经过10余年攻关获得的超矮秆水稻品种“小薇”，空间利用效率高，栽种于植物工厂，最多可以种植12层，已成为植物工厂的先锋种（焦点访谈：水稻“小薇”的太空之旅）。2022年7月，中国在天宫空间站内进行了常规高秆水稻和超矮秆水稻“小薇”的种植实验。其中，常规水稻萌发、生长、抽穗并结出种子，完成了历时120天的全生命周期培养实验。随后又通过再生实验再生出两个稻穗。这是国际上首次实现水稻在太空“从种子到种子”的全生命周期培养和再生，为太空作物的高效生产提供了实验证据和新思路。
图6 天宫空间站的水稻原生稻和再生稻
（中国科学院分子植物科学卓越创新中心）
当然，太空植物工厂的开发和运行目前还存在着众多挑战。例如，如何在微重力环境下精确控制液体的流动和分配，如何解决植物生长中可能产生的疾病和虫害，以及如何最大限度地利用有限的空间、资源和能源。这就需要我们借鉴陆地植物工厂以及环境组学的研究成果，构建太空的独特技术和设施来解决。
环境组学与未来作物育种
长期以来，育种家通过大规模的多年多点测试，也称多环境试验（MET），来评价品种的适应性。这是极具挑战性的育种环节之一。了解和优化环境、控制环境误，在完全掌控的环境下做好多年多点测试，被认为是育种成败的关键。乔治亚大学教授Boerma博士2014年在美国植物育种家协会年会上的获奖演讲中，把从事大豆育种40年的经验总结为育种十原则，其中有三条经验涉及环境及其影响：另一方面，环境变异是决定遗传率大小的关键因素，而遗传率是决定育种中选择效果好坏的关键因素。从遗传率的定义来看，环境变异越大，性状的遗传率估计值就越低。因此控制环境变异就成为育种成败的关键。我们的MBA公众号系列文章，详细地讨论了环境控制及其重要性：环境组学将对未来的作物改良产生深远的影响，包括推进和优化品种培育、测试、推广等一系列过程，从而加快育种进程，提高育种效率，降低育种成本。首先，环境组学在未来作物育种中的重要性在于其研究生物响应环境变化的方式。通过环境组学研究，我们可以深入理解不同环境因子（如气候、土壤、光照等）对作物生长发育的影响，从而预测和驾驭作物对环境变化的应答。通过深入的环境组学研究和持续的实验探索，我们能够成功培育出既具备优良特性，又能适应不同环境胁迫的新型农作物，从而应对全球气候变化所带来的种种挑战。整合地面、空中和太空多源遥感和监测系统，可以全方位、高通量确定影响作物生产和品种改良的外界环境条件。覆盖全球的星链和卫星定位系统的建立，为进行全球无死角的环境信息采集提供了可能性。最近，中国、巴西、澳大利亚和美国四国科学家合作在Molecular Plant发表了前瞻性评述文章，综合探讨如何利用卫星赋能的环境组学强化作物改良（Molecular Plant https://doi.org/10.1016/j.molp.2024.04.005）。该文强调了如何利用卫星进行高通量环境型鉴定，通过多源遥感实现详细的基因型-环境目标，从而变革作物的遗传改良，预测作物在各种地理气候下的表现。环境组学研究可以整合空间、时间序列的环境型-基因型-表现型数据，改进预测育种，以期在变化的环境条件下获得更高的生产力。
图7 支撑育种决策的环境组学分析
（Resende et al. 2024. Mol. Plant）
在基因组选择育种方面，目前育种所采用的预测和选择技术大都是根据个体的基因型来预测表型，很少考虑到个体所处环境中具体环境因子对植物表型的影响，因此根据这类预测所进行的基因组选择通常是有偏差的或因环境而发生变化。把一个已知的基因型放置在一个各种环境因子都已知的外界环境下，我们期待可以更加精准地预测个体的表现。基于这样一种假定，我们倡导了大数据和人工智能驱动下的智能育种新策略，把基于基因组预测的常规基因组育种，拓展到基于基因组-环境组集成预测（integrated genomic-enviromic prediction, iGEP）的智能育种。这一新策略的实现，将彻底改变过去主要利用基因型和表型进行选择的育种模式，使未来育种能够准确预测特定基因型在特定环境下的表现，实现真正意义上的定向育种、适应气候变化的育种、适应特定环境的育种。关于基因组-环境组集成预测，详见：通过改进和优化环境条件，我们可以加速植物的生长和发育，进而加快植物育种过程。在控制的环境条件下，植物工厂就成为一个育种加速器。在植物工厂，我们可以实时监测和精准调控环境因素，如湿度、光照、温度、土壤组成等，为作物提供最佳的生长环境。而基于环境组学的研究我们可以从更精机制的层面去理解和掌控这些环境变量的影响，从分子层面去探究环境与植物生长之间具体通路，进一步预测、改善和加快作物的生长发育。更重要的是，环境组学不仅可以帮助我们设计特定的环境以推动作物个体的快速发展和优化，还可以为群体水平的性状改良创造可能。一方面，我们可以通过环境组学研究制定更加精确的育种策略，通过改变环境因子来优化群体的生长发育状况并增强其环境适应性；另一方面，通过深入理解环境变化对作物生长发育性状的影响，更好地预测群体的适应性变化，为育种性状适应变换环境提供强有力的理论支持。植物育种加速器可以实现作物品种的快速和高效培育。随着常规育种土地和用工成本的逐年增加，植物育种加速器有望在未来取代常规的冬季南繁加代育种。
结语
环境组学将对未来生物学、农业和作物育种产生深远而重大的影响，使我们通过深入了解基因型和环境互作对植物、植物生长发育和植物生产的影响，从而更有效地控制、优化和综合利用各种环境因子来提升生物学研究水平、改进农业生产、提高作物育种效率。尽管我们这里的讨论主要针对植物，实际上其基本原理也适合于动物和微生物相关的生产和育种。最后，通过环境组学研究，考虑环境（E）让我们的人生多一个维度。在注重论文影响因子（IF）的大气候下，考虑环境（E）可以让论文的IF增加至少5个点。
图8 日益增加的植物育种信息维度及其影响
