玉米是全球种植面积最广和总产量最高的农作物。近几十年来，玉米产量持续提升的关键因素之一是种植密度的不断增加。目前，黄淮海地区玉米的种植密度在4000-4500株/亩左右，远低于美国玉米主产区6000株/亩以上的生产密度。然而，过度地增加玉米种植密度会诱发避荫反应，导致株高增加、叶夹角变小、茎秆纤细、易倒伏和空杆，最终导致减产。因此，解析玉米避荫反应的分子调控机制，发掘和利用耐密高产基因，是提高我国玉米单产水平的有效途径之一。
2024年6月29日，Molecular Plant在线发表了由山东农业大学李刚团队和华南农业大学王海洋团队的合作研究论文"Phytochrome B interacts with LIGULELESS1 to control plant architecture and density tolerance in maize"。该研究首次揭示了玉米光受体phyB感受不同密度下环境光信号的动态变化，通过与转录因子LG1的直接互作，调控不同密度和环境光信号下LG1的蛋白水平及其下游基因HB53的表达水平，从而实现对玉米株高和茎叶夹角建成的精准调控，为玉米株型建成调控和耐密性提高提供了理论基础和重要基因资源。
合理的株型结构是玉米适应密植的前提条件。虽然“上紧下松”的智慧株型能通过减少上部叶片遮蔽来提升群体光能利用效率，但由于叶片在光合作用中选择吸收蓝光和红光，而透过或反射远红光，导致叶片下方红光和远红光的比率（R:FR）显著下降，避荫反应的产生是不可避免，最终导致株高增加和茎叶夹角变小（图1A-B）。该研究发现，光敏色素phyB是玉米避荫的关键抑制因子。玉米phyb1 phyb2双突变体具有株高增加、茎秆纤细、叶夹角变小、开花期显著提前的典型避荫反应（图1C）；而玉米PHYB1持续高活性(Y98F)转基因植株的株高降低、叶夹角变大，能有效的消弱避荫反应并提高耐密性（图1D）。进一步研究发现，phyB主要通过促进叶枕近轴侧的细胞分裂和抑制远轴侧的细胞伸长来促进叶夹角的扩展。
图1. 光受体phyB是玉米株型建成和避荫反应的关键调控因子
为深入研究玉米phyB介导株型建成的分子机制，研究人员对phyB的互作蛋白进行定向筛选，发现phyB能与叶夹角建成关键因子LG1直接相互作用（图2A-B）。LG1编码SPL类转录因子，在水稻、玉米、小麦、高粱等禾本科植物中的叶枕区域特异高表达，其缺失突变体均具有叶耳、叶舌发育缺陷和株型极端紧凑的表型。研究发现，玉米lg1突变体不仅叶夹角减少，株高显著增加，具有典型的避荫反应；而LG1过量表达能显著降低株高、增加叶夹角，消弱避荫反应，提高耐密性（图2C-D）。在低密度种植或玉米生长早期未遮蔽（high R:FR）环境中，phyB与LG1相互作用并促进LG1蛋白稳定，进而调控株型建成。在高密度种植或玉米生长中后期封闭遮荫（low R:FR）环境中, 由于phyB失活不能与LG1互作，进而导致LG1蛋白含量快速降低，最终形成株高增加和叶夹角变小的表型。这些证据综合表明，光受体phyB通过感受环境光信号，在高红光下促进LG1稳定，在高远红光下促进LG1的快速降解，进而实现不同种植密度或冠层结构下对株高和叶夹角的精准调控。
图 2. 玉米phyB与LG1互作协同调控株型建成和避荫反应
研究发现，转录因子HB53是phyB和LG1是共同调控的下游靶基因。HB53在叶枕区域特异高表达，其缺失突变显著降低株高，增大叶夹角，有效消弱避荫反应（图3A-C）；而过量表达HB53则产生相反的表型。在低密度或高R:FR条件下，phyB和LG1相互作用并协同抑制HB53的基因表达；而在高密度或低R:FR条件下，phyB失活以及LG1降解解除了对HB53的转录抑制，有利于其在遮荫条件的快速诱导和避荫反应的形成。HB53通过直接抑制细胞分裂和促进细胞伸长在株高和叶夹角建成以及避荫反应中具有重要作用（图3D）。
图 3. 转录因子HB53是玉米株型建成和避荫反应的重要调控因子
综上，该研究揭示了phyB-LG1-HB53调控模块在玉米株型建成和耐密性调控中的关键作用（图4），阐明了外部环境光信号和内在发育信号协同调控玉米生长发育的分子机制。此外，该研究加深了人们对不同种植密度下玉米株型建成和耐密性的认知和理解，提出了特定“上下紧凑、清秀”的遗传材料（如phyb1 phyb2, lg1, hb53-OE）可能由于存在组成型避荫反应并不适宜密植，以及通过对特定耐密高产基因进行进行精准调控（如phyBY98F, LG1-OE, hb53）来有效消弱避荫反来提高耐密性的技术策略、为耐密高产玉米种质的遗传改良和培育提供了重要的理论基础和技术指导，具有重要的科学意义和应用价值。
图 4. 玉米phyB-LG1-HB53调控模块介导株型建成和避荫反应的模式图
山东农业大学生科院博士毕业生史庆彪（现为农学院博士后）为论文第一作者；山东农业大学李刚教授、李平华教授及华南农业大学王海洋教授为共同通讯作者，北京大学现代农业研究院李博生教授提供了重要的技术支持。该研究得到了国家自然科学基金和山东省自然科学基金等项目的资助。
通讯作者简介
李刚，山东农业大学生命科学学院教授，国家重要人才工程青年项目获得者，山东省泰山学者海外特聘专家。长期从事植物光信号转导，作物株型调控和耐密高产的机理研究。曾先后在Nature Cell Biology, Cell Research, Molecular Plant, Plant Cell, Plant Physiology等国际著名期刊上以第一作者或通讯作者发表研究论文40余篇。
李平华，山东农业大学农学院教授，入选国家海外重点人才工程青年项目，山东省“泰山学者攀登计划”。长期从事玉米耐密高产应用基础研究。在Nature Genetics、Nature Communication、Molecular Plant、Plant Physiology 等国际主流学术刊物发表研究论文 40 余篇。
王海洋，华南农业大学生命科学学院教授；亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室华南分室副主任，研究员。长期从事植物光信号转导和作物理想株型遗传调控网络的研究。在Science、Nature和Cell等国际主流学术刊物发表研究论文150余篇。
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