近百年实验揭示植物的适应性进化机制

古代农民将新驯化的作物带入新的环境中，使它们受到强大的自然和人工选择压力，而植物在这种选择压力下的生存就是作物的快速适应性进化。这些早期作物品种具有基因和表型的多样性，为促进环境适应提供了充足的遗传资源，最终形成了适应当地的新品种，是早期人类文明的支柱。

大麦 (Hordeum vulgare) 的驯化史就是一个典型例子。大麦是一种一年生植物，在一万多年前被驯化，从新月沃地被带入欧洲、亚洲和北非，在几千年时间中成为人类和牲畜的主要营养来源。虽然通过种质收集和研究已经部分揭示了大麦种群遗传历史，然而长久的世代时间使对其中的重要遗传节点的研究仍然存在难度。

近日，美国加州大学河滨分校Daniel Koenig课题组在Science上发表题为Natural selection drives emergent genetic homogeneity in a century-scale experiment with barley的研究论文，通过一项长期的实验，研究了近百年来大麦在当地适应的过程。

复合杂交II (Composite cross II, CCII) 始于1929年，旨在使具有遗传多样性的种群适应美国加州戴维斯的环境条件。作者选择了28个可以代表大麦生态、表型和地理多样性的品种并对所有的组合进行杂交，产生了20000多个重组的F2后代。对这个后代按照比例进行种植，并在最少的人为干预下使后代自由竞争，收获的种子继续进行实验。

作者对28个亲本进行测序，发现了亲本中SNP的分布与全球遗传变异的等位基因频率具有相关性。随后，作者对后代每代中选择个体进行测序，追踪了每个SNP从亲本到后代的进化轨迹。结果表明，复合杂交后代的遗传多样性在整个实验过程中迅速变化，远远快于仅由于遗传漂变所导致的变异速度。通过对全基因组等位基因频率和遗传距离的研究，作者发现F58代中遗传多样性大大降低，表明只有很少的遗传谱系存活到了复合杂交后代的后期。通过对杂交亲代(F0)和F18、F28、F50、F58五代共878个样本的基因分型测序(GBS)，根据遗传距离对谱系进行分层聚类后，发现仅有261个重组自交谱系，其中出现频率极高的重组自交系，命名为Lin1。随着自交代数增加，Lin1的丰度急剧增加，种群的遗传多样性也随之下降。

为了确定CCII在快速适应过程中定向选择的目标基因，作者在一组中性进化模拟中计算了等位基因频率变化的概率，在校正了结果后，确定了58个基因组区域。其中一个区域中包含了调控大麦开花时间的基因。基于以上发现，作者通过研究开花时间基因的进化过程探讨了CCII的遗传变化如何转化为适应性表型变化。通过对亲本和不同后代开花时间的观察，作者发现虽然开花时间的中位数略有变化，但总体来看开花时间的离群值在不断减少，开花时间与株高和繁殖能力成正相关，且Lin1表现出与亲本相近的开花时间。这些结果证明CCII的开花时间选择是通过消除表型极端，推动种群向中间表型发展。通过等位基因频率和全基因组关联分析(GWAS)发现，CCII的开花时间通过两个步骤调节：Ppd-H1、HvCEN和可能的其他基因座的选择确保了大麦在旱季开始前完成生命周期；功能性Vrn-H2的选择消除了冬季或早春的过早开花。

综上所述，作者利用了一个复合杂交群体，对其几十年自交群体的测序结果进行分析，描述了数百万个遗传变异体的进化轨迹，探索了自然选择中受青睐的等位基因的来源，寻找了异常强烈选择的目标位点，并将遗传变化与表型随时间的变化联系起来。作者发现，自然选择主导了CCII的进化，自然选择的幅度比通常假设的要大，全基因组多样性丧失是由连锁选择造成的。因此，即使在具有极高的基础多样性的情况下，自花授粉植物的种群可能注定要通过遗传同质性的选择而灭亡。复合杂交使得探索长期的稳定选择机制成为可能，帮助人们更好地了解当地适应、植物竞争力和作物产量之间的权衡关系，有助于开发更有适应力的作物品种，并提高对植物进化的理解。

论文链接：

https://www.science.org/doi/10.1126/science.adl0038