南京农业大学植物病毒学团队揭示植物NLR免疫受体激活生长素通路促进胼胝质介导的抗病毒免疫机制

在与病原微生物长期斗争中，植物进化出了双层免疫系统即模式识别受体（pattern recognition receptors）和NLR免疫受体（nucleotide-binding leucine-rich repeat receptors）介导的免疫来抵御病原侵染。植物激素信号通路的激活是先天免疫的关键组成部分，尽管生长素信号通路在植物抗病毒免疫中扮演重要作用，其能否被NLR受体激活并在抗病中被利用仍然不清楚。

近日，南京农业大学植物保护学院陶小荣教授团队在国际权威学术期刊Science Advances在线发表了题为A plant NLR receptor activates auxin signaling through Aux/IAAs-ARF19 and YUC8-TIR1/AFBs to promote callose-mediated antiviral defense的研究论文，揭示了NLR免疫受体Sw-5b通过Aux/IAAs-ARF19与YUC8-TIR1/AFBs模块启动和放大生长素信号通路进而促进胼胝质介导的抗病毒免疫的机制。

番茄Sw-5b为N端带有额外茄科特有的SD结构域（Solanaceae domain）的NLR免疫受体，Sw-5b被广泛用于番茄斑萎病毒（tomato spotted wilt orthotospovirus，TSWV）的抗病育种。课题组前期研究表明Sw-5b激活后启动免疫反应抑制TSWV的胞间运动，但其中的分子机制仍待解析。该研究发现Sw-5b识别病毒效应子NSm激活后上调胼胝质合成酶GSL5/8/10基因的表达，促进胼胝质在胞间连丝处大量沉积，进而抑制TSWV的胞间运动。

图1 Sw-5b免疫受体蛋白激活胼胝质介导的抗病毒反应

生长素响应因子ARF（auxin response factor）是生长素信号通路中的转录因子，通过结合靶标基因启动子区的生长素响应元件AuxRE来调控生长素介导的生理过程。在胞内生长素（吲哚乙酸，IAA）浓度低时，ARF被转录抑制因子Aux/IAAs结合并阻止其启动下游基因的转录调节。该研究发现Sw-5b激活后通过SD结构域与多个Aux/IAA蛋白互作进而解除后者对转录因子ARF19的抑制。ARF19随后直接结合GLS8启动子促进胞间连丝胼胝质的积累。

在以色氨酸为前体的IAA合成途径中，YUC家族蛋白介导其中的限速反应。该研究发现ARF19还能直接结合YUC8启动子激活其表达，进而增加IAA含量；增多的IAA结合生长素受体TIR1/AFBs靶向更多的Aux/IAA蛋白进行泛素化降解，从而放大生长素和胼胝质的合成信号，最终将病毒限制在局部的坏死细胞中。本研究揭示了NLR免疫蛋白通过两步法激活和放大生长素信号通路，精细调控胞间连丝胼胝质的积累，从而抑制病毒细胞间移动的分子机制。

图2. NLR免疫蛋白激活和放大生长素通路促进胼胝质介导的抗病毒免疫的分子机制

此外，该研究发现马铃薯晚疫病的免疫抗病蛋白R8也能够通过SD与Aux/IAA蛋白互作并激活生长素合成与响应，促进胼胝质的积累，表明生长素信号通路的激活在不同NLR介导的免疫中具有一定保守性。因此，该研究为带有茄科特异的SD结构域的NLR免疫受体如何激活生长素通路提供了新的视野，并丰富了对生长素下游信号抗病毒机理的认识，为未来培育广谱抗病毒材料提供了理论基础。

南京农业大学植物保护学院博士生杨同庆为该论文第一作者，陶小荣教授和徐毅教授为论文共同通讯作者，实验室多位研究生参与了该项目的研究。南京农业大学植物保护学院的董莎萌教授、张正光教授、杨雷云教授、朱敏副教授对该研究提供了重要指导。该研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划和江苏省重点研发计划（国际科技合作项目）等项目的资助。

论文链接：

https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aea2275