5篇Cell、Nature论文报道相分离在植物中的功能

        细胞是生物体结构和功能的基本单位.为了细胞中各种生物化学反应的快速高效完成，细胞进化出了一系列的细胞器，包括有膜包裹的（比如线粒体，细胞核，溶酶体等）和无膜包裹的细胞器（核仁等）。有膜包裹的细胞器将特定蛋白、核酸等物质包裹起来，以在特定的空间内执行其功能.这些无膜细胞器没有细胞膜包裹，但是仍能稳定存在，并与周围环境产生频繁的分子交换。无膜细胞器如何形成以及其物理化学本质，是困扰了大家多年的问题。而相分离（liquid–liquid phase separation, LLPS）提供了一个形成此类细胞器的机制：某些蛋白质或者核酸分子可以通过多价相互作用，在原本均一的环境中产生物理化学性质不同的另一相，形成无膜细胞器或者是细胞结构。在绝大多数情况下，这些细胞结构呈现液态特征，所以被称为液滴（liquid droplet）或者是液态凝聚体（liquid condensates）。

        近年来，相分离领域已经成为生命科学领域研究的大热点。生物学中很多不能解释的过程，可能都会被这种自组装的方式调控。相分离在生物体内多种方面都发挥作用，比如基因表达调控、细胞分裂以及胁迫响应等等。最近两年，有关相分离在植物中的研究也取得了一系列重要进展，研究成果大都发表在CNS主刊上。为方便研究人员查阅，我们把相关工作做了以下汇总：

        2020年8月，英国剑桥大学Philip Wigge团队在Nature在线发表了一篇题为A prion-like domain in ELF3 functions as a  thermosensor in Arabidopsis的研究论文。该研究发现拟南芥ELF3通过PrD（prion-like domain）介导的相变感受环境温度变化，使ELF3成为一个新的热感受器。

        ELF3的PrD区域含有polyQ（polyglutamine）重复序列。研究发现polyQ重复序列的长度与热响应性相关。二穗短柄草（Brachypodium distachyon）的ELF3（BdELF3）缺少PrD区域，能够回补拟南芥elf3突变体在正常温度（22 °C）下的表型，但是却不能回补在高温（27 °C）下提早开花的表型。这说明，PrD对于ELF3在温度反应中起关键作用。以前的研究发现，酵母中含有PrD蛋白会发生相分离现象：蛋白溶液具有类似油水混合物的凝集相和稀释相。对拟南芥ELF3进行了体内和体外分析发现，ELF3蛋白也显示出了温度相关的相分离现象：在低温下，ELF3在细胞内弥散分布；当温度升高时，ELF3聚集成点状；当温度再次下降，这些斑点会恢复到弥散状态。而BdELF3在相同条件下没有发生相分离，说明ELF3的相分离取决于PrD的存在。总之，PrD介导的ELF3相分离能够感知环境温度变化，这是一种全新的温度感知机制。

        2020年3月，中国科学院植物研究所/河南大学生命科学学院张立新教授研究团队在Cell 发表了题为Liquid-Liquid Phase Transition Drives Intra-chloroplast Cargo Sorting的研究论文，首次提出并阐明了相分离驱动叶绿体内蛋白分选的新机制。该研究发现了位于叶绿体基质的关键蛋白转运分选因子STT1与STT2，阐明了双精氨酸依赖转运途径的底物识别、分选以及转运靶定到双精氨酸依赖转运途径的分子机制。