中国农业大学李继刚课题组揭示植物远红光信号转导新机制

       近日，中国农业大学生物学院/植物生理学与生物化学国家重点实验室李继刚课题组在国际知名学术期刊The Plant Cell在线发表了题为Mutual upregulation of HY5 and TZP in mediating phytochrome A signaling的研究论文，揭示了植物远红光信号途径的两个重要正调控因子——HY5和TZP相互促进、协同调控远红光信号转导的分子机制。

        在植物的遮荫环境中富含远红光，因此研究远红光信号转导的分子机制，对理解植物避荫反应的分子调控机理具有重要意义。光敏色素 (phytochrome) 是一类植物感知红光和远红光信号的光受体家族，而光敏色素A (phyA) 是植物中唯一感受并响应远红光信号的光受体 (Li et al., 2011)。在上世纪90年代，研究人员筛选并获得了多个对远红光信号响应有缺陷的突变体；对相关突变基因功能的深入研究，使人们逐渐解析了植物感知和传递远红光信号的分子机制。2018年，李继刚课题组通过正向遗传学的方法筛选鉴定到参与植物远红光信号传递的新组分TANDEM ZINC-FINGER/PLUS3 (TZP)。研究结果表明，TZP能够与远红光受体phyA相互作用，并在体内调控磷酸化phyA的产生；而磷酸化的phyA可能是活性更强的形式，在远红光信号传递中发挥重要功能 (Zhang et al., 2018; Zhou et al., 2018)。然而，TZP如何整合到phyA信号调控网络中，目前尚不清楚。

        在该研究中，李继刚课题组发现植物光形态建成的核心正调控因子——ELONGATED HYPOCOTYL5 (HY5) 能够直接结合TZP启动子上的一个G-box，并在远红光下激活TZP基因的表达；而突变这个G-box则使TZP不能在根中表达，并显著降低TZP在子叶和下胚轴中的表达水平。李继刚课题组成功制作了TZP的单克隆抗体，利用该抗体进行免疫印迹实验，结果显示HY5确实在远红光下促进TZP的蛋白积累。有趣的是，内源TZP蛋白在不同颜色的光下分别呈现不同的积累模式，这与该课题组2018年报道的转基因TZP-3flag蛋白的积累模式相一致，表明TZP蛋白在不同光条件下确实存在不同的修饰。

        此外，TZP能够与调控植物光形态建成的著名E3泛素连接酶——CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC1 (COP1) 直接相互作用。COP1能够直接泛素化HY5，使其通过26S蛋白酶体途径降解；而TZP与COP1的相互作用能够竞争COP1与HY5的互作，从而在翻译后水平促进HY5在远红光下的蛋白稳定性。进一步研究发现，TZP自身也作为COP1的底物，在远红光和黑暗下被COP1降解。遗传分析结果表明，tzp hy5双突变体在低光强远红光下与hy5单突变体的表型相一致，但是在高光强远红光下发育出比hy5和tzp单突变体更长的下胚轴，表明在高光强远红光下TZP和HY5具有相对独立的调控功能。

        综上所述，该研究阐明了HY5和TZP既相互促进，又独立发挥功能，协同调控植物的远红光信号转导途径 (图1)；揭示了HY5和TZP这两个远红光信号途径重要正调控因子的相互关系，为解析复杂而微妙的phyA信号调控网络提供了新的见解。

图1. HY5和TZP相互促进、协同调控植物远红光信号途径的模式图

HY5直接结合TZP启动子的G-box，并在远红光下激活TZP基因的表达；而TZP作为COP1的底物与HY5竞争结合COP1，从而在远红光下促进HY5的蛋白稳定性。

        中国农业大学博士后李聪和齐立娟为该论文的共同第一作者，李继刚教授为通讯作者，中国科学院植物研究所林荣呈研究员团队也合作参与了该项工作。该研究得到了国家自然科学基金、博士后创新人才支持计划、中国博士后科学基金面上项目、中央高校基本科研业务费专项资金等项目的经费支持。