蔬菜富含维生素、矿物质和膳食纤维,在膳食营养中发挥着举足轻重的作用。在日常饮食中摄入充足蔬菜可以帮助降低某些慢性病的风险,如心脏病、癌症和阿尔茨海默症。据联合国粮农组织统计,2020年27种主要蔬菜作物的全球总产量达11.5亿吨,创造了巨大的经济价值。然而,蔬菜作物的生物学研究和育种进展落后于水稻、小麦和玉米等主要粮食作物。近年来,蔬菜基因组学研究取得重要进展,蔬菜作物研究已经进入“基因组学时代”,为加快其生物学研究和育种提供了新的机遇。
近日,SCIENCE CHINA Life Sciences(SCLS)在线发表了黄三文研究员领先完成的题为Vegetable Biology and Breeding in the Genomics Era的长篇综述。文章全面系统总结了近年来在蔬菜基因组学、起源与驯化、重要农艺性状(产量、品质、病虫害抗性等)和基因组设计育种等领域取得的重要进展,是目前最为系统详尽的蔬菜基因组学和生物学研究综述。该文对培育高产优质多抗蔬菜作物新品种具有重要的参考价值,为基因组学如何指导蔬菜生物学研究和育种指明了方向。
解码参考基因组
自2009年全球第一个蔬菜作物––黄瓜的基因组遗传密码被破译,目前超过30种蔬菜作物的基因组图谱已公布(图1)。借助最新测序技术的进步,部分蔬菜基因组还经历了多轮质量升级。高质量参考基因组为蔬菜遗传学、生物学研究奠定了重要基石,大大加速了农艺性状基因的挖掘,也为蔬菜作物基因组的演化历史提供新见解。
图1 已测序蔬菜作物基因组系统发生关系
解读驯化和农艺性状的遗传基础
高质量参考基因组使得大规模群体基因组学研究成为可能。对黄瓜、甜瓜、西瓜、冬瓜、番茄、胡椒、白菜、甘蓝、生菜、菠菜等蔬菜的现代栽培品种、地方农家种和野生种材料进行全基因组测序,构建了遗传变异图谱,揭示了蔬菜作物的种内遗传多样性和驯化历史,鉴定出育种过程中受到人工选择的基因组区域。结合数量遗传学分析,进一步确定了与重要农艺性状关联的基因位点。整合基因组、转录组、代谢组以及蛋白组等多种组学技术,在黄瓜中挖掘出控制苦味物质合成、调控、转运等过程的关键基因,提出了番茄风味改良的路线图,并揭示了驯化和改良如何改变番茄果实代谢组。上述信息为蔬菜分子遗传学和育种提供了重要数据资源,显著促进了重要农艺性状基因的定位和功能解析。
基因组设计育种
在组学时代下,蔬菜作物基因组设计育种将如何开展?该综述提出了3种策略:1)通过分子标记辅助选择(MAS)导入自然变异产生的优良等位基因,如从红果番茄到粉果番茄的选育;2)通过CRIPSR等体系对重要基因或调控元件进行定向编辑,如对番茄CLV3基因启动子区引入不同突变以精确调控果实大小;3)通过同时编辑多个重要性状基因从头驯化野生蔬菜作物,保持其天然抗性的同时具有较高产量和品质(图2)。
图2 蔬菜基因组设计育种中的生物技术
最后,论文还对蔬菜基因组学和生物学研究领域存在的问题和挑战进行了论述,并展望了未来研究的方向,指出借助愈加丰富的组学数据,蔬菜生物学研究和分子育种必将有更大的飞跃。
中国农业科学院深圳农业基因组研究所、中国热带农业科学院黄三文研究员为论文通讯作者。基因组所博士生李宏博、青岛农业大学张忠华教授、云南师范大学尚轶教授、中国农业科学院蔬菜花卉研究所杨学勇研究员为论文作者。加州大学戴维斯分校William J. Lucas教授、青岛农业大学徐奎鹏博士、西北农林科技大学王深浩副教授和中国农科院蔬菜花卉所博士生张梦卓、云南师范大学马玲副研究员在综述的数据整理、图表制备和论文写作中提供了重要帮助和宝贵建议。