近日，南京农业大学资源与环境科学学院黄新元教授团队在Nature Communications上在线发表了题为“A chloroplast localized heavy metal-associated domain containing protein regulates grain calcium accumulation in rice”的研究论文，该研究通过QTL定位克隆了控制水稻籽粒钙含量主效基因GCSC1，阐明了其通过调控叶片蒸腾作用从而影响水稻灌浆过程中钙在叶片与稻穗的分配最终影响钙在籽粒积累的分子机制。
钙离子（Ca2+）作为重要的第二信使，其在胞内的转运机制相对明确，但其在植物体内的长距离运输，尤其是在水稻籽粒中积累的分子机制仍不清楚。该研究在前期通过水稻籽粒离子组分析，先后定位克隆了控制籽粒铜含量和钼含量关键基因的基础上（Huang et al., Nat Commun 2016; Huang et al., New Phytol 2019），以籽粒钙及其理化性质非常相似的同族元素锶的含量为表型，通过QTL定位克隆了水稻籽粒钙和锶含量主效QTL基因GCSC1。研究表明，该基因编码一个具有重金属相关结构域（HMA结构域）的蛋白，能够形成同源四聚体，并具有Ca2+转运活性。GCSC1蛋白定位在叶绿体囊泡，可能介导了Ca2+从叶绿体外排到胞质中的过程。通过非损伤微测技术检测叶绿体Ca2+通量以及叶绿体原位钙成像，发现敲除GCSC1显著降低叶绿体Ca2+的外排，导致叶绿体钙含量升高。Ca2+作为重要的信号分子，其在叶绿体中含量的升高触发了气孔保卫细胞中活性氧（ROS）的积累，促进气孔关闭，从而导致叶片蒸腾速率下降。蒸腾作用是钙从根部向地上部转运以及向不同组织器官分配的主要驱动力。GCSC1敲除突变体叶片蒸腾速率下降导致通过蒸腾流分配到叶片的钙减少，而向穗部的分配增加，从而引起籽粒中钙含量升高。此外，该研究还在水稻种质资源中挖掘到可以促进水稻籽粒钙积累的GCSC1优异等位基因，为培育高钙水稻新品种提供了优异基因资源。目前，该等位基因已经应用于培育全谷食用的水稻黑米新品种。
